Как выбор биотопа влияет на межвидовую изоляцию су...
Как выбор биотопа влияет на межвидовую изоляцию сусликов
04 декабря 2024, 06:41
Статья на конкурс "Био/Мол/Текст": Как узнать, в каких местах любят жить млекопитающие? Надо установить, где чаще всего находятся их убежища, постоянные или временные. В этой работе мы выяснили такие предпочтения для трех видов сусликов, которые живут в степях Саратовской и Ульяновской области России. Для крапчатого суслика характерны биотопы с низким разнообразием злаков, но богатые степным разнотравьем. Желтый суслик, наоборот, предпочитает места, в которых много сухолюбивых злаков, однако почти не представлено степное разнотравье. Большой суслик живет на лугах с разнообразными типами растительности, где много злаков, предпочитающих средний уровень увлажнения.
Эта работа опубликована в номинации "Своя работа" конкурса "Био/Мол/Текст"-2024/2025. Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD. "Книжный" спонсор конкурса — "Альпина нон-фикшн"
Биотопические предпочтения постоянных и временных убежищ млекопитающих
Биотопическая изоляция обитающих на одной территории видов животных возможна в случае соблюдения двух основных условий: во-первых, среда должна быть разнообразной по отношению к биотопическим требованиям вида и, во-вторых, особи должны быть способными различать одно местообитание от другого [1]. Противоположные качества биотопа — однородность, а также отсутствие выраженной разборчивости в местообитаниях у особей хотя бы одного из контактирующих видов, должны способствовать объединению близкородственных видов и их скрещиванию. Поэтому при исследовании биотопических предпочтений видов в первую очередь необходимо выяснить, как структура местообитания (микроландшафт, структура растительности, почвы) обеспечивает разделение или, наоборот, объединение в пространстве близких видов. С точки зрения динамики биотопической приуроченности видов, нужно также учитывать, что характер связей вида с теми или иными местообитаниями часто зависит от демографических параметров популяции — численности и плотности [2], [3]. В этой связи речь уже идет об "оптимальных" и "субоптимальных" для вида местообитаниях. Последние осваиваются видами лишь в периоды пиков их численности, когда запас оптимальных участков обитания уже исчерпан [4]. Кроме того, определенное влияние на характер биотопических предпочтений видов должна оказывать и наблюдающаяся сегодня масштабная антропогенная трансформация природных ландшафтов. Одним из удобных и эффективных способов установления биотопических предпочтений видов млекопитающих является изучение ландшафтной приуроченности их постоянных и временных убежищ (рис. 1). В жизни сусликов нора занимает особое место. Как часть индивидуального пространства, она, с одной стороны, служит эффективным средством персонализации участка обитания, а с другой — максимально приспособлена к жизни особи, будучи элементом трансформированного ландшафта. При этом степень обеспеченности отдельной особи экологическими ресурсами в некоторой степени зависит от места размещения нор. Так, при точном определении их топографии можно оценить предпочтения определенных микростаций для жизни и кормовой деятельности [5], [6]. Микростация — это ограниченная площадь, на которой суслик находится определенное время в течение дня. Рисунок 1. Норы разных видов животных. иллюстрация из книги Игнатовой А.С "Гнезда, дупла и берлоги" Достоверность такой оценки зависит от плотности, демографических и миграционных процессов в популяции. При высокой численности сусликов, относящихся к социальным видам, обычно наблюдается активное обустраивание нор, вызывающее заметный годовой прирост количества нор на территории поселения. Суслики при повышении численности начинают мигрировать. В большинстве случаев это приводит к заселению микростаций, не совсем подходящих для жизни (краевые участки , заливные луга и т.д.). На таких территориях, вследствие эффекта расселения, численность особей может достигать уровня, наблюдающегося в центре материнских поселений [7]. К числу факторов, влияющих на численность сусликов и количество их нор, относятся обеспеченность кормами, а именно злаками, и свойства грунта — рыхлость и толщина плодородного слоя почвы [8], [9]. Поэтому биотопические предпочтения совместно обитающих видов, можно легко оценить по факту наличия нор и их обилию в микростациях, которые выявляются по флористическим и почвенным показателям [10]. Краевые участки — это зоны, где разные экосистемы или среды обитания встречаются, что создает уникальные условия для жизни сусликов.
Анализ биотопических предпочтений поселений сусликов
В поселениях крапчатого, большого и желтого сусликов, находящихся на территориях Саратовской и Ульяновской областей, были описаны растительные сообщества с использованием метода случайных квадратов [11], [12]. Из 105 обнаруженных видов растений, для анализа использовали массовые виды или их группировки (луговые злаки, типчак, полынь, тысячелистник, бобовые растения и разнотравье) [13–18]. Метод случайных квадратов — это статистический метод, используемый для оценки параметров моделей, которые описывают взаимосвязь между переменными. В описаниях квадратов учитывали следующие параметры:
Проективное покрытие (%) растительности ;
Толщина дерна (см) почвы;
Обилие (экз./1 м2):
мезофитных злаков;
ксерофитных злаков — типчака;
полыни;
тысячелистника;
бобовых;
других видов разнотравья.
Проективное покрытие растительности — это показатель, определяющий относительную площадь проекции отдельных видов или их групп растительного сообщества на поверхности почвы. Площадки разбивались на учетные квадраты 10×10 м (общее число — 474). На них определяли параметры среды и число нор. Кроме этого, для характеристики зависимости норовых убежищ от типа биотопа были использованы описания окружающих их растительных сообществ по упрощенной схеме (три пробы в радиусе 10 м). При учете топографии нор, была использована принятая в зоологической литературе классификация:
норы с вертикальными ходами (веснянки или зимовочные норы);
норы с пологими ходами (времянки, кормовые или летние норы).
Норы разных видов сусликов определяли по диаметрам их отверстий. Всего было исследовано 705 нор, из них 536 принадлежали крапчатому суслику, 129 — большому суслику, 40 — желтому суслику. По плотности норовых отверстий в расчете на участок, оценивали биотопы, которые предпочитали суслики. Тип распределения отверстий нор определяли при помощи использования статистического анализа [19], [20]. Виды сусликов, изучаемые в данной работе, обитают в довольно разнообразных биотопических условиях. Поэтому для каждого вида по отдельности мы приводим характеристику предпочитаемых биотопов.
Биотопические предпочтения крапчатого суслика
Крапчатый суслик ( Spermophilus suslicus) (рис. 2) является обитателем ковыльных степей, суходольных лугов и южной части лесостепи. Основными местообитаниями крапчатого суслика являются возвышенные участки целинной степи, в том числе используемые под покосы, выгоны и пастбища. Выгон — это земельный участок, покрытый растущими на нем различными кормовыми травами, используемый как пастбище для скота. Решающее значение для обитания этого вида, в отличие от других видов сусликов, имеет высота травостоя. Распространение крапчатого суслика ограничивают такие биотопические факторы, как обеспеченность кормовыми ресурсами и почвенные условия местообитания [10], [21]. Рисунок 2. Крапчатый суслик.Red Book Поселения крапчатого суслика приурочены к участкам со средней мозаичностью растительности. Этот вид предпочитает местообитания, представляющие собой злаково-бобово-тысячелистниковые растительные сообщества. Толщина дерна и проективное покрытие растительности в данных биотопах определяется обилием типчака и тысячелистника. Подавляющее большинство нор грызуна (рис. 3) было обнаружено в злаковых растительных сообществах. Крапчатый суслик редко встречается в типчаково-разнотравно-полынных и полынных ассоциациях, поскольку они бедны привычными кормами. В таких растительных сообществах грызун предпочитает устраивать только вертикальные норы, которые он использует для зимовки. Крапчатый суслик выбирает участки с толщиной дерна 7–9 см. На распределение нор крапчатого суслика оказывает влияние проективное покрытие растительности. Так, максимальное количество нор и их плотность, было отмечено для участков с покрытием 15–75 %. Количество вертикальных нор в поселениях данного вида зависит от обилия злаков и толщины дерна. Количество временных нор зависит от обилия бобовых растений и разнотравья. Строительству вертикальных нор препятствуют такие факторы, как проективное покрытие растительности более 75% и обилие типчака. Обилие полыни в растительных комплексах отрицательно влияет на количество наклонных нор. Рисунок 3. Нора крапчатого суслика. фото Титова С.В.
Биотопические предпочтения большого суслика
Большой суслик ( Spermophilus major) (рис. 4) является обитателем равнинных и предгорных степей, где он заселяет выгоны, многолетние залежные земли, обочины и насыпи дорог, окраины полей и приусадебных участков. Основными местообитаниями большого суслика являются увлажненные, мезофильные или песчаные биотопы с разреженной злаково-разнотравной растительностью. Рисунок 4. Большой суслик. фото Титова С.В. Рисунок 5. Большой суслик возле норы. фото Титова С.В. Часто выбор местообитания данного вида больше зависит от почвенных условий, чем от характера растительности. Поэтому большой суслик нередко встречается на участках степей, богатых ксерофитными растительными видами — это типчак и полынь [10], [22], [23]. Поселения данного грызуна приурочены к участкам с высокой степенью мозаичности растительности. Большой суслик предпочитает обитать в растительных сообществах, состоящих из типчака, тысячелистника, различных злаков и разнотравья. Подавляющее число нор (рис. 5) большого суслика (70,7%) приходится на злаковые ассоциации, а остальная часть нор (29,3%) — на участки с полынными растительными комплексами. Большой суслик использует участки с полынью только при значениях ее обилия не ниже 50% (полынно-злаково-типчаковые комплексы). Для строительства вертикальных нор данный вид предпочитает типчаковые ассоциации, а для устройства наклонных нор — полынные ассоциации. Большой суслик предпочитает участки с проективным покрытием растительности от 15 до 45%. Количество нор было максимальным на участках с толщиной дерна 7–8 см и проективным покрытием до 45%. Для большого суслика характерны поселения с низкой плотностью и с равномерным распределением особей [24]. Все норы грызуна в исследованных поселениях были распределены равномерно. Выбор мест для устройства нор у большого суслика связан с более широким спектром питания. Основные факторы, воздействующие на такой выбор — это обилие и видовой состав злаков, а также проективное покрытие растительности и толщина дерна. Два последних фактора влияют на выбор типа строящейся норы (вертикальная или наклонная). Наклонные (кормовые) норы связаны с проективным покрытием, т.е. насыщенностью местообитания пищевыми ресурсами, а вертикальные — с толщиной дерна, которая определяет сохранность входа.
Биотопические предпочтения желтого суслика
Желтый суслик ( Spermophilus fulvus) (рис. 6) является обитателем глинистых и лёссовых пустынь и полупустынь. На севере ареала данный вид встречается в сухой степи и полупустыне. Лёсс — это осадочный материал, который образуется в результате длительного воздействия ветра на поверхность земли, что приводит к образованию тонких слоев пыли и гравия. Рисунок 6. Желтый суслик. фото Батовой О.Н. Основными местообитаниями желтого суслика являются участки с плотной суглинистой и супесчаной почвой, где развивается полынно-злаковое растительное сообщество с высокой долей рудеральных видов растений [25]. Поселения данного вида, встречаются как на равнинных биотопах, так и по склонам балок и овражных систем, покрытых высокостебельными рыхлокустными злаками — ковылем и тонконогом. Желтый суслик образует разреженные поселения на полынно-злаковых равнинных опустыненных массивах, на тяжелых суглинках или в припойменных долинах среди бугристо-грядовых песков, закрепленных растительностью. Еще одной характерной чертой биотопических предпочтений данного вида является высокая степень тяготения суслика к антропогенным трансформированным степным и полупустынным ландшафтам (свалки, заброшенные фермы, пастбища для скота и т.д.). Например, поселение желтого суслика в окрестностях села Дьяковка Краснокутского района Саратовской области расположено в гемипсаммофитной степи с господством песчаного ковыля, луковичного мятлика и представителей разнотравья [26], [27]. Рудеральные растения (сорные растения) — это растения, которые растут возле жилья человека, по мусорным местам, пустырям, свалкам, обочинам дорог, обычно на почвах, обогащенных азотом. Гемипсаммофитные степи — это тип растительных сообществ, характерных для определенных экосистем, где преобладают растения, адаптированные к условиям засухи и бедности почв. Рисунок 7. Желтый суслик возле норы. фото Титова С.В.
Ландшафты, которые предпочитают разные виды сусликов
Приведенные характеристики биотопических предпочтений трех видов сусликов позволяют сделать общий вывод о видоспецифических особенностях ландшафтной приуроченности их поселений. Крапчатый суслик обитает в естественных или пастбищных ландшафтах, в которых преобладают низкорослые растения. Для этого мелкого вида сусликов критическим фактором является обилие высокотравных растений, которые ухудшают ему обзор и делают его легкой добычей для хищников. Вид предпочитает селиться в биотопах, растительные ассоциации которых образованы преимущественно однолетними и многолетними низкостебельными злаками (мятлики, типчак, овсецы) и богатым степным разнотравьем. Для крапчатого суслика характерна биотопическая ниша , узкая по разнообразию злаков, но широкая по степному разнотравью. Биотопическая ниша — это экологическая ниша, дифференцированная по биотопическим факторам, определяющим обилие кормовых ресурсов и безопасность. Желтый суслик предпочитает селиться в биотопах, богатых рудеральной и высокостебельной растительностью, составляющей основу кормового рациона в летний период активности. Для этого вида характерна биотопическая ниша, широкая по разнообразию злаков, но узкая по степному разнотравью. Большой суслик предпочитает селиться в биотопах, которые представляют собой луговые местообитания, богатые мезофитными злаками и растительными ассоциациями. Однако большой суслик может заселять биотопы, богатые рудеральной и высокостебельной растительностью. Для данного вида выявлена широкая биотопическая ниша, характеризующаяся практически всем спектром изменений изученных биотопических показателей. Таким образом, ландшафтная структура местообитания обеспечивает изоляцию в пространстве близких видов сусликов.
Крылова Т. В. (1987). Закономерности стациального распределения поселений малого горного суслика. Экология. 1, 59–66;
Ткаченко В. С. (1987). Размещение нор горных сусликов внутри изолированных поселений. Экология и охрана горных видов млекопитающих. 183–185;
Титов С. В. (2000). Биотопические предпочтения большого ( Spermophilus major Pall.) и крапчатого ( S. suslicus Güld.) сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии. Зоологический журнал. 79, 64–72;
Губанов И. А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосемянные, покрытосемянные (однодольные). М.: ТНИ КМК, 2002. — 521 с.;
Шилов И. А. Экология. М.: Высш. шк., 1997. — С. 246–247;
Титов С. В. (2001). Современное распространение и изменение численности крапчатого суслика в восточной части ареала. Зоологический журнал. — 80, 230–235;
Стариков В. П. (1995). Некоторые особенности рыжеватого суслика лесостепи южного Зауралья. Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и материалы III регион. конф. — С. 35–40;
Юшина Н. Г. (1988). Изменчивость поведения рыжеватого суслика ( Citellus major). Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих: материалы Всесоюзн. совещ. — С. 197–199;
Попов В. С. Роль социальных связей в пространственной структуре поселения желтого суслика ( Spermophilus fulvus Licht. 1823) : автореф. дис. … канд. биол. наук. – Москва, 2007. — 24 с..
Генеральный партнер конкурса — международная инновационная биотехнологическая компания BIOCAD. 
"Книжный" спонсор конкурса — "Альпина нон-фикшн" 
Рисунок 1. Норы разных видов животных. иллюстрация из книги Игнатовой А.С "Гнезда, дупла и берлоги" 
Рисунок 2. Крапчатый суслик. Red Book 
Рисунок 3. Нора крапчатого суслика. фото Титова С.В. 
Рисунок 4. Большой суслик. фото Титова С.В. 
Рисунок 5. Большой суслик возле норы. фото Титова С.В. 
Рисунок 6. Желтый суслик. фото Батовой О.Н. 
Рисунок 7. Желтый суслик возле норы. фото Титова С.В.